Cerebral cortex är den mest komplexa strukturen i den mänskliga hjärnan. Den har ett brett utbud av funktioner, inklusive planering och initiering av motorisk aktivitet, uppfattning och medvetenhet om sensorisk information, inlärning, minne, konceptuellt tänkande, medvetenhet om känslor och mycket mer. Prestandan för alla dessa funktioner beror på det unika flerskiktsarrangemanget av neuroner. Cytoarkitektoniken i hjärnbarken är deras cellulära organisation.
Structure
Hjärnbarken består av hundratals miljarder neuroner, som alla är variationer på endast tre morfologiska former: pyramidala (pyramidala) celler, spindelceller och stellat (granulära celler). Andra typer av celler som ses i cortex är modifieringar av en av dessatre typer. Det finns även horisontella Cajal-Retzius-celler och Martinotti-celler.
Pyramidceller i cytoarkitekturen i den hemisfäriska cortexen utgör upp till 75 % av den cellulära komponenten och är de huvudsakliga utgångsneuronerna. De varierar i storlek från små till jättelika. De har vanligtvis en apikal dendrit som löper till ytan av cortex och flera basala dendriter. Antalet av de senare varierar stort, men det finns vanligtvis fler än tre till fyra primära dendriter som förgrenar sig i successiva generationer (sekundära, tertiära, etc.) De har vanligtvis ett långt axon som lämnar cortex och går in i den subkortikala vita substansen.
Spindelceller är vanligtvis belägna i det djupaste kortikala lagret i hjärnbarkens cytoarkitektur. Deras dendriter sticker ut mot den kortikala ytan, medan axonet kan vara kommissur alt, associationsmässigt eller projektivt.
Stjärnformade (granulära) celler är vanligtvis små, och eftersom deras processer projiceras i alla plan liknar de en stjärna. De är belägna i hela cortex, förutom det mest ytliga lagret. Deras processer är mycket korta och projiceras lok alt in i cortex och kan modulera aktiviteten hos andra kortikala neuroner. Baserat på närvaron av dendritiska ryggar (små cytoplasmatiska utsprång) kallas några av dem taggiga celler. Deras dendriter har spikar och är mestadels belägna i lager IV där de frigör glutamat, som är en excitatorisk signalsubstans, så deär funktionellt excitatoriska interneuroner. En annan celltyp utsöndrar gamma-aminosmörsyra (GABA), som är den mest potenta hämmande neurotransmittorn i CNS, så de fungerar som hämmande interneuroner.
Horizontala Cajal-Retzius-celler är endast synliga i den ytligaste delen av cortex. De är mycket sällsynta, och endast i små antal kan hittas i den vuxna hjärnan. De har ett axon och en dendrit, båda synapsar lok alt i det ytligaste lagret.
Martinotti-celler är multipolära neuroner som är tätast belägna i det djupaste lagret av cortex. Deras många axoner och dendriter rör sig mot ytan.
Layers
Genom att analysera hjärnbarken med Nissl-färgningstekniker har neuroforskare funnit att neuroner har en laminär inriktning. Detta innebär att nervceller är organiserade i lager parallella med hjärnans yta, som skiljer sig åt i storlek och form på neurala kroppar.
Cytoarkitektonik i hjärnbarken inkluderar sex lager:
- Molecular (plexiform).
- Yttersida kornig.
- Ytre pyramidform.
- Inre kornig.
- Intern pyramidal (ganglionisk).
- Polymorf (fusiform).
Molekylärt lager
Det är den mest ytliga i cortex cytoarkitektur, som ligger direkt under pia mater encephali. Detta lager är mycket dåligt i den cellulära komponenten, som representeras av endast ett fåtal horisontellaCajal-Retzius celler. Det mesta av det representeras faktiskt av processerna hos neuroner som ligger i de djupare lagren och deras synapser.
De flesta dendriter härstammar från pyramidala och fusiforma celler, medan axoner faktiskt är terminalfibrer i den afferenta talamokortikala kanalen, som härstammar från de ospecifika, intralaminära och medianära kärnorna i talamus.
Ytre granulärt lager
Den består huvudsakligen av stjärnceller. Deras närvaro ger detta lager ett "kornigt" utseende, därav dess namn i hjärnbarkens cytoarkitektonik. Andra cellstrukturer är formade som små pyramidceller.
Dess celler skickar sina dendriter till olika lager av cortex, särskilt det molekylära lagret, medan deras axoner reser djupare in i hjärnbarken och synapserar lok alt. Förutom denna intrakortikala synaps kan axonerna i detta lager vara tillräckligt långa för att bilda associationsfibrer som passerar genom den vita substansen och slutligen slutar i olika CNS-strukturer.
Ytre pyramidlager
Den består huvudsakligen av pyramidceller. Ytcellerna i detta lager av cytoarkitektonik i hjärnbarken är mindre jämfört med de som är belägna djupare. Deras apikala dendriter sträcker sig ytligt och når det molekylära lagret, medan de basala processerna fäster till den subkortikala vita substansen och sedan igenprojekterar in i cortex så att de fungerar som både associativa och kommissurala kortikokortikala fibrer.
Inre granulärt lager
I hjärnbarkens cytoarkitektonik är det den huvudsakliga ingångsstationen för kortikala (det betyder att de flesta stimuli från periferin kommer hit). Den består huvudsakligen av stjärnceller och, i mindre utsträckning, av pyramidceller. Stellatcellsaxoner förblir lokala i cortex och synapser, medan pyramidcellsaxoner synapserar djupare i cortex eller lämnar cortex och ansluter till vita substansfibrer.
Stellatceller, som en dominerande komponent, bidrar till bildandet av specifika sensoriska kortikala områden. Dessa områden tar emot fibrer huvudsakligen från thalamus i följande ordning:
- Stellatceller i den primära sensoriska cortex tar emot fibrer från de ventrala posterolaterala (VPL) och ventrala posteromediala (VPM) kärnorna i thalamus.
- Den primära visuella cortex tar emot fibrer från den laterala geniculate nucleus.
- Stellatceller från den primära hörselbarken får projektioner från den mediala genikulära kärnan.
När dessa sensoriska fibrer "penetrerar" cortex, vänder de sig horisontellt så att de kan spridas ut och synapsar diffust med cellerna i det inre granulära lagret. Eftersom dessa fibrer är myeliniserade och därför vita, är de mycket synliga i den grå substansen.
Inner pyramidlager
Den består huvudsakligen av medium och largepyramidala celler. Detta är källan till utgången eller kortikofugalfibrer. Av denna anledning är den mest framträdande i den motoriska cortex, från vilken den skickar ut fibrer som förmedlar motorisk aktivitet. Den primära motoriska cortexen innehåller en specifik form av dessa celler som kallas Betz-celler.
Eftersom vi talar om den kortikala nivån av motorisk aktivitet, bildar dessa fibrer kanaler som synapsar med olika subkortikala motoriska centra:
- Kortikotektalkanal som når mellanhjärnans tectum.
- Kortikorubrala kanalen som löper till den röda kärnan.
- Korticoretikulärt område, som synapserar med den retikulära bildningen av hjärnstammen.
- Kortikopontalkanal (från hjärnbarken till pontinkärnorna).
- Corticonuclear tract.
- Kortikospinalkanalen som leder till ryggmärgen.
Detta lager innehåller också ett horisontellt orienterat band av vit substans som bildas av axoner i det inre pyramidala lagret som synapsar lok alt i lagret, såväl som med celler från lager II och III.
Polymorphic (fusiform)
Detta är det djupaste lagret av cortex och ligger direkt över den subkortikala vita substansen. Den innehåller mestadels spindelceller och mindre pyramid- och interneuroner.
Axonerna i spindeln och pyramidcellerna i detta lager fördelar kortikokortikala kommissurala och kortikotalamiska projektionsfibrer som slutar i thalamus.
Kolumnorganisation
Hjärnbarken kan också funktionellt delas in i vertikala strukturer som kallas kolumner. De är faktiskt funktionella enheter i cortex. Var och en av dem är orienterad vinkelrätt mot ytan av cortex och inkluderar alla sex cellskikt. Denna struktur bör också beaktas inom ramen för cytoarkitektoniken hos den mänskliga hjärnbarken.
Neuroner är nära förbundna inom samma kolumn, även om de har gemensamma kopplingar med närliggande och avlägsna liknande formationer, såväl som med subkortikala strukturer, särskilt med thalamus.
Dessa kolumner kan komma ihåg relationer och utföra mer komplexa operationer än en enskild neuron.
Review av hjärnbarkens cytoarkitektonik
Varje kolumn har sina supragranulära och infragranulära delar.
Den första bildas på de mest ytliga skikten I-III, och i allmänhet projiceras denna del på andra kolumner och är sammankopplad med dem. I synnerhet är nivå III associerad med intilliggande kolumner, medan nivå II är associerad med avlägsna kortikala. Den infragranulära delen inkluderar lager V och VI. Den tar emot input från de supragranulära regionerna i intilliggande kolumner och skickar utdata till thalamus.
Layer IV ingår inte funktionellt i någon av dessa två delar. Den fungerar som en slags anatomisk gräns mellan de supragranulära och infragranulära skikten, medan den ur funktionell synvinkel har många funktioner. Detta lager tar emot input från thalamus ochskickar signaler till resten av motsvarande kolumn.
Thalamus, å andra sidan, får information från nästan hela cortex och många subkortikala regioner. Med hjälp av dessa anslutningar skapar den en återkopplingsslinga med cortex, analyserar informationen som tas emot från lager IV och skickar lämpliga signaler. Integreringen av signaler sker alltså både i thalamus och i kortikala centra.
Varje kolumn kan vara delvis eller helt aktiv. Partiell aktivering innebär att de supragranulära skikten exciteras medan de subgranulära skikten är inaktiva. När båda delarna är exciterade betyder det att kolumnen är helt aktiv. Aktiveringsnivån återspeglar en viss funktionsnivå.
